26.6.03
7. Srovnání uzavřeného cévního systému u živočišných tříd
Uzavřený cévní systém je vývojově vyšší formou než otevřený (lakunární) systém. V uzavřeném krev přechází z tepen do žil převážně drobnými cévami s vlastní stěnou, nikoliv otevřenými tkáňovými prostorami. Rozdíl mezi uzavřeným a neuzavřeným systémem je relativní, jelikož i u jednoho živočicha mohou být jisté přechody a několik oddílů tělesných tekutin. Uzavřený systém je ale vcelku výkonnější, umožňuje udržování vyššího tlaku v cévách, větší rychlost krevního proudu, a tím i lepší využití daného objemu krve.
Mezi bezobratlými živočichy a obratlovci je v uspořádání oběhové soustavy velká mezera. I u nižších chordat (Protochordata) je krevní oběh značně rozdílný. U kopinatce (Branchiostoma lanceolatum) probíhají podél dlouhé osy dvě kmenové cévy, břišní a hřbetní aorta, které jsou navzájem spojeny v krajině žaber četnými spojkami. Kopinatec nemá skutečné srdce, ale břišní aorta pulsuje a také postranní žaberní spojky pulsují. Pulsace má charakter peristaltických vln (vlně stahu předchází ochabnutí) a je velmi pomalá, asi jedna za minutu. Kopinatec nemá žádná skutečná centra automacie, kontrakční vlny začínají v určitém okrsku, ale jejich východiska se mohou měnit, krev může proudit jednou jedním a podruhé opačným směrem.
U pláštěnců (Tunicata, Urochordata) sice již existuje primitivní srdce (pulsující klička) na ventrální straně střeva, ale pohání krev střídavě směrem k střevní trubici a opačně k žábrám. Má totiž tři centra automacie (hypobranchiální, střední a viscerální), střídavě činná. Cévy se otevírají do tkáňových štěrbin ve stěně těla, cévní systém je tedy otevřený a ve svém celkovém uspořádání značně odlišný od cévní soustavy obratlovců.
U obratlovců tvoří oběhová soustava jednotnou vývojovou řadu. Jde tu o výkonný typ uzavřené cirkulační soustavy, pracující s vysokým tlakem krve a velkou proudovou rychlostí při poměrně malém objemu krve, typ, který se postupně zdokonaluje k lepší výkonnosti a v němž se zároveň postupně vyvíjejí komplexní reflexní a látkové regulace činnosti srdce a cév, jimiž se krevní oběh přizpůsobuje měnícím se potřebám živočicha. Jisté regulační mechanismy sice v zárodku existují už u bezobratlých, kde jsou známy např. tlumivé i budivé nervy srdeční, ale u nich jsou tyto regulace mnohem jednodušší a méně výkonné.
Oběhová soustava u nižších ryb ve svém celkovém uspořádání ještě připomíná cévní systém kopinatce, ale je tu již vyvinuto srdce o dvou hlavních oddílech, síni a komoře, se zvláštním sinus venosus. Hlavní tepna začíná také samostatně pulsujícím rozšířením, které je známo na žabím srdci jako bulbus cordis. Podle lokalizace center automacie se u ryb rozeznávají tři druhy srdce. Srdce ryb vhání krev do žaber, kde se nasycuje kyslíkem. Po okysličení se krev sbírá do aorty, odkud se rozděluje po těle do vlásečnic, a pak se sbírá do žil, jejichž hlavní kmeny ústí do sinus venosus. U některých ryb je žilný návrat usnadněn žilními srdci.
U obojživelníků má srdce dvě síně a jednu komoru, která vhání krev přes bulbus cordis do společného kmene, v němž se rozděluje jednak do plic, jednak aortou do ostatních částí těla. Přestože komora je společná, nenastává tu úplné míšení okysličené krve z plic s krví vracející se žilami a sinem venosem z těla. Morfologické uspořádání v bulbus cordis a spirální chlopeň umožňují alespoň částečnou separaci plicního a tělního oběhu. Činnost srdce obojživelníků je již upravována sympatickými a parasympatickými (budivými a tlumivými) nervy.
U plazů pokračuje rozdělení srdce na samostatnou pravou a levou polovinu komorovou přepážkou, která je u tří podtříd neúplná, ale u krokodýlů se rozdělení komor ukončuje úplnou přepážkou. Z komory vycházejí tři hlavní tepny. Z pravé části komory vystupuje plicní tepna, do které proudí žilní krev, z levé části vystupuje pravý oblouk aorty, který přivádí krev do krkavic a podklíčkových tepen, uprostřed pak vychází levý aortální oblouk, který obepíná srdce zleva, spojuje se s pravým obloukem a vytváří hřbetní aortu. U plazů, kteří ani v larválním stadiu nedýchají žábrami, pokročilo ještě dále přizpůsobení cévní soustavy životu na souši a dýchání plícemi. Do plic jim proudí pouze žilná krev z těla, kdežto do pravého oblouku aorty a odtud k přední části těla (a k mozku) proudí čistá krev tepenná, jen do hřbetní aorty krev zčásti smíšená, převážně však krev tepenná z plic.
U ptáků a savců je srdce rozděleno na dvě poloviny, každou o síni a komoře. Je tedy dokončeno oddělení plicního a tělového oběhu, které umožňuje maximální účinnost v přenosu kyslíku a oxidu uhličitého, protože všechna žilní krev přichází ze srdce do plic, kde se plně nasycuje kyslíkem a odevzdává oxid uhličitý. Dá se říct, že u těchto dvou posledních živočišných tříd se vývoj oběhové soustavy ukončuje a je tu nápadná uniformita jak srdce, tak cévní soustavy. Souvisí to s relativně vysokou tělesnou teplotou a s velkou intenzitou látkových přeměn, které předpokládají velkou výkonnost krevního oběhu.
Hlavní rysy krevního oběhu u teplokrevných živočichů jsou (přejato: Kruta, V.: Několik pohledů na srovnávací fysiologii srdce a oběhu krevního, str.20, Státní zdravotnické nakladatelství, Praha 1958):
1, Úplné oddělení tělového a plicního oběhu úplným rozdělením srdce na dvě poloviny, z nichž každá má síň a komoru. Chybí tu tedy také společný bulbus arteriosus, který je charakteristický pro strukturu srdce obojživelníků a některých plazů.
2, Tlak potřebný k překonání odporu v plicním oběhu je podstatně menší. Jen asi 15% tlaku potřebného k překonání odporu v ostatním těle. Proto má pravá komora také podstatně menší práci než levá a její svalová stěna dosahuje jen asi jednu čtvrtinu tloušťky stěny levé komory. Výjimkou jsou pouze vodní savci (kytovci a ochechule,...), kteří se potápí do velkých hloubek, kde na jejich povrch působí velký hydrostatický tlak vodního sloupce a také v plicích je vzduch uzavřen pod značným tlakem. Tím se v plicním řečišti zvětšuje odpor, který musí pravá komora překonávat. Pravá komora se přizpůsobuje této pravidelné větší námaze a její stěna je poměrně mohutnější než u ostatních savců. Neliší se moc od tloušťky stěny levé komory.
3, Celková stavba srdce u ptáků i u savců je v podstatě stejná a vzájemný poměr jeho jednotlivých částí je vcelku velmi blízký, i když se jednotlivé druhy liší velikostí a stavbou těla i způsobem života.
4, U poikilotermních živočichů udává rytmus činnosti celého srdce zvláštní vedoucí oddíl, sinus venorsus, na přechodu dolní duté žíly do pravé síně. U ptáků a savců sinus venorsus zakrňuje nebo netvoří zvláštní srdeční oddíl. Funkčně jako udavatel rytmu (pacemaker) mu odpovídá jen malá oblast ve stěně pravé síně při ústí vena cava cranialis.
5, Významným rysem srdce teplokrevných živočichů je zvláštní vodivá tkáň, vytvářející systém, jímž se převádí vzruch ze síní do komor, jejichž svalstvo je odděleno vazivovým srdečním skeletem. Tento vodivý systém se vyznačuje větší rychlostí vedení vzruchu než v ostatním srdečním svalstvu. U savců se udává asi 4 metry za sekundu, tj. přibližně desetkrát více než rychlost vedení ve svalstvu komor a pětkrát více než ve svalové stěně síní. Tím je umožněno, že zvláště v komorách u savců začíná systola téměř současně, což umožňuje maximální mechanickou účinnost komorového čerpadla. U studenokrevných živočichů neexistuje zvláštní vodivá tkáň, rozdílná od obyčejných kontraktilních srdečních vláken, a vedení vzruchu je tu také pomalejší, 10-20 cm za sekundu.
Mezi bezobratlými živočichy a obratlovci je v uspořádání oběhové soustavy velká mezera. I u nižších chordat (Protochordata) je krevní oběh značně rozdílný. U kopinatce (Branchiostoma lanceolatum) probíhají podél dlouhé osy dvě kmenové cévy, břišní a hřbetní aorta, které jsou navzájem spojeny v krajině žaber četnými spojkami. Kopinatec nemá skutečné srdce, ale břišní aorta pulsuje a také postranní žaberní spojky pulsují. Pulsace má charakter peristaltických vln (vlně stahu předchází ochabnutí) a je velmi pomalá, asi jedna za minutu. Kopinatec nemá žádná skutečná centra automacie, kontrakční vlny začínají v určitém okrsku, ale jejich východiska se mohou měnit, krev může proudit jednou jedním a podruhé opačným směrem.
U pláštěnců (Tunicata, Urochordata) sice již existuje primitivní srdce (pulsující klička) na ventrální straně střeva, ale pohání krev střídavě směrem k střevní trubici a opačně k žábrám. Má totiž tři centra automacie (hypobranchiální, střední a viscerální), střídavě činná. Cévy se otevírají do tkáňových štěrbin ve stěně těla, cévní systém je tedy otevřený a ve svém celkovém uspořádání značně odlišný od cévní soustavy obratlovců.
U obratlovců tvoří oběhová soustava jednotnou vývojovou řadu. Jde tu o výkonný typ uzavřené cirkulační soustavy, pracující s vysokým tlakem krve a velkou proudovou rychlostí při poměrně malém objemu krve, typ, který se postupně zdokonaluje k lepší výkonnosti a v němž se zároveň postupně vyvíjejí komplexní reflexní a látkové regulace činnosti srdce a cév, jimiž se krevní oběh přizpůsobuje měnícím se potřebám živočicha. Jisté regulační mechanismy sice v zárodku existují už u bezobratlých, kde jsou známy např. tlumivé i budivé nervy srdeční, ale u nich jsou tyto regulace mnohem jednodušší a méně výkonné.
Oběhová soustava u nižších ryb ve svém celkovém uspořádání ještě připomíná cévní systém kopinatce, ale je tu již vyvinuto srdce o dvou hlavních oddílech, síni a komoře, se zvláštním sinus venosus. Hlavní tepna začíná také samostatně pulsujícím rozšířením, které je známo na žabím srdci jako bulbus cordis. Podle lokalizace center automacie se u ryb rozeznávají tři druhy srdce. Srdce ryb vhání krev do žaber, kde se nasycuje kyslíkem. Po okysličení se krev sbírá do aorty, odkud se rozděluje po těle do vlásečnic, a pak se sbírá do žil, jejichž hlavní kmeny ústí do sinus venosus. U některých ryb je žilný návrat usnadněn žilními srdci.
U obojživelníků má srdce dvě síně a jednu komoru, která vhání krev přes bulbus cordis do společného kmene, v němž se rozděluje jednak do plic, jednak aortou do ostatních částí těla. Přestože komora je společná, nenastává tu úplné míšení okysličené krve z plic s krví vracející se žilami a sinem venosem z těla. Morfologické uspořádání v bulbus cordis a spirální chlopeň umožňují alespoň částečnou separaci plicního a tělního oběhu. Činnost srdce obojživelníků je již upravována sympatickými a parasympatickými (budivými a tlumivými) nervy.
U plazů pokračuje rozdělení srdce na samostatnou pravou a levou polovinu komorovou přepážkou, která je u tří podtříd neúplná, ale u krokodýlů se rozdělení komor ukončuje úplnou přepážkou. Z komory vycházejí tři hlavní tepny. Z pravé části komory vystupuje plicní tepna, do které proudí žilní krev, z levé části vystupuje pravý oblouk aorty, který přivádí krev do krkavic a podklíčkových tepen, uprostřed pak vychází levý aortální oblouk, který obepíná srdce zleva, spojuje se s pravým obloukem a vytváří hřbetní aortu. U plazů, kteří ani v larválním stadiu nedýchají žábrami, pokročilo ještě dále přizpůsobení cévní soustavy životu na souši a dýchání plícemi. Do plic jim proudí pouze žilná krev z těla, kdežto do pravého oblouku aorty a odtud k přední části těla (a k mozku) proudí čistá krev tepenná, jen do hřbetní aorty krev zčásti smíšená, převážně však krev tepenná z plic.
U ptáků a savců je srdce rozděleno na dvě poloviny, každou o síni a komoře. Je tedy dokončeno oddělení plicního a tělového oběhu, které umožňuje maximální účinnost v přenosu kyslíku a oxidu uhličitého, protože všechna žilní krev přichází ze srdce do plic, kde se plně nasycuje kyslíkem a odevzdává oxid uhličitý. Dá se říct, že u těchto dvou posledních živočišných tříd se vývoj oběhové soustavy ukončuje a je tu nápadná uniformita jak srdce, tak cévní soustavy. Souvisí to s relativně vysokou tělesnou teplotou a s velkou intenzitou látkových přeměn, které předpokládají velkou výkonnost krevního oběhu.
Hlavní rysy krevního oběhu u teplokrevných živočichů jsou (přejato: Kruta, V.: Několik pohledů na srovnávací fysiologii srdce a oběhu krevního, str.20, Státní zdravotnické nakladatelství, Praha 1958):
1, Úplné oddělení tělového a plicního oběhu úplným rozdělením srdce na dvě poloviny, z nichž každá má síň a komoru. Chybí tu tedy také společný bulbus arteriosus, který je charakteristický pro strukturu srdce obojživelníků a některých plazů.
2, Tlak potřebný k překonání odporu v plicním oběhu je podstatně menší. Jen asi 15% tlaku potřebného k překonání odporu v ostatním těle. Proto má pravá komora také podstatně menší práci než levá a její svalová stěna dosahuje jen asi jednu čtvrtinu tloušťky stěny levé komory. Výjimkou jsou pouze vodní savci (kytovci a ochechule,...), kteří se potápí do velkých hloubek, kde na jejich povrch působí velký hydrostatický tlak vodního sloupce a také v plicích je vzduch uzavřen pod značným tlakem. Tím se v plicním řečišti zvětšuje odpor, který musí pravá komora překonávat. Pravá komora se přizpůsobuje této pravidelné větší námaze a její stěna je poměrně mohutnější než u ostatních savců. Neliší se moc od tloušťky stěny levé komory.
3, Celková stavba srdce u ptáků i u savců je v podstatě stejná a vzájemný poměr jeho jednotlivých částí je vcelku velmi blízký, i když se jednotlivé druhy liší velikostí a stavbou těla i způsobem života.
4, U poikilotermních živočichů udává rytmus činnosti celého srdce zvláštní vedoucí oddíl, sinus venorsus, na přechodu dolní duté žíly do pravé síně. U ptáků a savců sinus venorsus zakrňuje nebo netvoří zvláštní srdeční oddíl. Funkčně jako udavatel rytmu (pacemaker) mu odpovídá jen malá oblast ve stěně pravé síně při ústí vena cava cranialis.
5, Významným rysem srdce teplokrevných živočichů je zvláštní vodivá tkáň, vytvářející systém, jímž se převádí vzruch ze síní do komor, jejichž svalstvo je odděleno vazivovým srdečním skeletem. Tento vodivý systém se vyznačuje větší rychlostí vedení vzruchu než v ostatním srdečním svalstvu. U savců se udává asi 4 metry za sekundu, tj. přibližně desetkrát více než rychlost vedení ve svalstvu komor a pětkrát více než ve svalové stěně síní. Tím je umožněno, že zvláště v komorách u savců začíná systola téměř současně, což umožňuje maximální mechanickou účinnost komorového čerpadla. U studenokrevných živočichů neexistuje zvláštní vodivá tkáň, rozdílná od obyčejných kontraktilních srdečních vláken, a vedení vzruchu je tu také pomalejší, 10-20 cm za sekundu.
